溫度對水稻生產之影響

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一、植物與溫度:

就整個溫度範圍而言,生物活動的範圍相當狹窄,只限於0 ℃到 50 ℃之間,也就是從水結成冰的冰點開始,到蛋白質變性的溫度為止。吾人也知道溫度是植物生長中最重要的環境因子之一,對生命有極大的影響,時常成為限制植物生長及分布的一個重要因子,而且是一個難以控制的環境因子。

植物不像動物,不能維持其細胞或組織最適生長的溫度,所以大多數的植物體莖葉及根的溫度,通常與其生長周圍的環境或土壤的溫度相近。因此植物的生長與代謝易受到外界環境溫度的控制,也亦愈顯出植物與環境溫度的密切關係。

植物與環境溫度真正的關係如何?很難確定也很難建立,主要因為外界環境溫度的變異太大,影響植物溫度的因子太多。例如葉片溫度受到日夜溫差、季節溫差、風速、蒸散作用、光照強度、雲層以及植株本身葉片生長的位置、葉片構造等因子的控制。而植物每一生長階段,每一生理過程都有其不同的最適溫度。

在探討溫度影響植物生長過程中,有三個基本主要的溫度,即最低溫度,最高溫度及最適溫度。雖然每一植物生長適應的溫度很廣,但在植物生長過程中,外界環境的溫度變化有時會超越植物生長所需的溫度範圍之外,造成極端溫度對植物的傷害。

二、溫度與水稻的生產:

稻穀產量由穗數、一穗粒數、結實百分率、千粒重等四個要素所構成,其中除穗數在水稻生育早期形成外,其餘三個均在幼穗完成後形成。因此從水稻生育過程觀之,在最高分蘗期前,其收量受單位面積穗數所支配,自最高分蘗期至抽穗前,則主要受一穗粒數所支配,抽穗後則受結實百分率和千粒重所支配。

氣象因素中與水稻生長及產量有關的約有溫度、濕度、降雨量與日照時數等,當然其他因素如風速亦有相關。其中又以溫度的高低及日照時數的多少較為重要,一般而言,分蘗數的多少進而影響穗數的多寡,而分蘗節位的高低亦與有效穗數有關,低節位之分蘗可產生較多的有效穗,溫度與品種對水稻初現分蘗節位均有影響;至於分蘗數為日照充足時配合適當的溫度可增加分蘗數。

過度的高溫對分蘗不利,其不利的原因似因高溫下土壤有機物分解加速,有害氣體加多,造成土壤之還原狀態,根系之發育不良,根受害而影響養分吸收,且地上部在高溫下生長加速,為維持植株之快速生長,營養分之耗費多,又高溫下之呼吸作用加速,稻株內同化產物及含氮蓄存少,植株衰退早,營養生長期之持續時間較短,無法產生高節位及高次位之分蘗,致使分蘗數減少。

另據學者就日長及日照強度對水稻分蘗之研究,以短日( 9 小時)與長日( 14 小時)並配合高溫( 30 ℃)及低溫( 20 ℃)之試驗結果,長日之分蘗數雖可比短日增加,其分蘗數亦比高溫多,因之日長因素顯然並非分蘗之主要限制因素。此外,日照強度不及溫度對分蘗之影響,顯示溫度為構成限制分蘗數的最主要因素。

水稻品種不同其遺傳因子型對氣象因素的反應也不相同,造成品種產量的差異因素也異。若干品種由單一分蘗所影響,此可能由於日照時數所支配;亦有主要為株高(穗長)及抽穗時之陰天日數,幼苗期之溫度及分蘗期之水溫差異所致,另亦有𨦪重、糙米率及成熟期之雨量差異所形成。由這些結果看來,氣象因素之差異不直接影響產量的差異,而是氣象因素影響構成因素等稻株之生長而間接影響產量,其影響程度因品種及期作而異,溫度是其中重要的一個因素。

三、溫度變化與水稻的傷害:

(一)臨界溫度

極端的溫度對植物生長有害,因此定義適合稻米生長的環境是必要的。稻米生長的臨界高溫和低溫,通常是於 20 ℃和稍高於 30 ℃,其變化是隨生長階段而不同,這種臨界溫度的不同與品種、臨界溫度持續時間、日變化及植株生理狀態有關。

在花粉母細胞減數分裂時(抽穗前 12 天左右),將植株置於 20 ℃下,通常造成高百分比的穗不稔性。但品種間不同,在這個階段對低溫的反應也不同,低溫引起不稔,是受夜間低溫的影響。

介於臨界高溫與臨界低溫之間的溫度,藉著它對分蘗、穎花的形成和成熟的影響而影響穀粒的產量。不同生理過程,通常一定有一個適當的生長溫度,而此溫度依品種而有些程度上的差異。依據 Yoshida ( 1977 )研究水稻不同的生長階段對不同溫度的反應如表:

水稻不同生長階段對不同溫度之反應yohsida(1977)

生長階段 臨界溫度(℃)
最低 最高 最適
發芽期 10 45 20-35
出苗期 12-13 35 25-30
長根期 16 35 25-28
葉伸長期 7-12 45 31
分蘗期 9-16 33 35-31
幼穗始原體發生期 15
幼穗分化期 15-20 38
花粉期 22 35 30-33
成熟期 12-18 30 20-25

(二)氣溫與水溫

水稻生長在湛水土壤和不同深度的水中,是無法避免不受水溫的影響,氣溫和水溫影響稻米生長,主要受制於生長點和水深的關係。在穗始原體出現(抽穗前 30 天)之前,葉、分蘗、和穗的生長都藏在水面下,因此,水溫影響它們的生長和發育。至於葉的伸長和植株的長高,則受氣溫和水溫二者的影響,這或許是由於葉和植株是露在空氣中而非水中環境的緣故。

在減數分裂期,當生長中的穗高於水面,水溫對穗的影響較少,而氣溫明顯的控制了穗的生長和成熟。所以氣溫和水溫對水稻產量和產量構成因素的影響是依生長階段的不同而異。 在生長早期,水溫是影響植株的穗數、穎花數目及成熟穀粒百分比而影響產量,氣溫則影響未受精穎花及成熟穀粒百分比而影響產量。

(三)低溫

當日均溫(一天中最高溫與最低溫的平均數)低於 20 ℃時,依水稻生長階段而發生不同的傷害,亦即所謂的冷害。一般的冷害會使水稻無法發芽,遲延苗的出土、矮化、葉片白化、花序退化、產生不完整的花序、不稔程度高和成熟不整齊。其中以高百分比的穎花不孕,遲延開花和成熟不整齊是每個國家的共同點。

在台灣的氣候環境下,較易造成水稻減產的低溫不稔,乃由於水稻在減數分裂期後的小孢子期,對低溫( 15 ℃- 20 ℃)最為敏感。約在花粉期前 10 – 11 天,減數分裂的細絲期,對於低溫較不敏感,不同的水稻品種和天氣狀況,水稻大多在開花前14-7天對低溫敏感,此期稱為孕穗期,即為對低溫的敏感期;第二個對低溫敏感的階段為抽穗期或開花前。此等情形前者造成全穗之不稔,後者形成穗末端部份或小枝梗之不稔。

低溫引起不稔的忍受性,明顯的有品種間的差異,在 14 ℃ 5 天的情形下,耐寒品種與敏感品種之穎花不稔分別為 40 %與 80 %- 100 %之別,其相差在一倍以上。一般而言, 型水稻品種對低溫忍受性較秈型水稻品種為大,然而,近年來一些秈型水稻品種,在劍葉期對低溫的忍受性並不亞於某些忍受性高的 型稻品種,如中國大陸的連光(Leng Kwang ) 品種即為一例。

日本因緯度較高,且其水稻栽培制度與台灣相差較多,水稻冷害將冷夏性與長雨合併,區分為障礙型冷害,遲延型冷害及稻熱病型冷害三類,冷害的發生是抽穗前 10 – 11 日為中心的數日間,遭遇 17 ℃以下之低溫持續數日,以致形成不稔,此等情形所造成的稔實障害即所謂的青立不稔症,亦即障礙型冷害。遲延型冷害係因生育期持續低溫、抽穗期遲延、影響成熟、千粒重降低。至於稻熱病型冷害日本的環境因冷夏緣故雨水多、氣溫低、日照少、濕度高造成適合稻熱病的蔓延。這三種冷害在台灣的情形以障礙型冷害居多,偶而會有遲延型冷害發生,至於稻熱病型冷害則尚未見發生的現象。

(四)高溫

當水稻置於 35 ℃的環境下,傷害的發生視生長情況而定,進一步言之,在不同的生長階段,不同的品種對於高溫具有不同的忍受性。一個品種在某生長期可能非常耐高溫,而在另一生長期卻對高溫敏感。

根據菲律賓國際稻米研究所(1975)之研究,熱傷害出現的特徵在營養生長期有葉尖白化、帶狀白化、白色帶狀與班點、分蘗數目減少、植株高度減低。至生殖生長期有白色小穗、白色花序、小穗數目減少等。在開花期會形成不稔,在成熟期有米粒充實減少等等。

水稻抽穗期對高溫最為敏感,次敏感期是在抽穗前 9 天,花粉期一或二小時的高溫( 35 ℃)會引起不稔,至於花粉期前或後高溫對不稔的影響較少。

(五)焚風

焚風是一種出現在山脈背風面的乾熱風。焚風發生的原因係因與山脈走向垂直之氣流,受到高山阻擋,被迫抬升而冷卻,空氣中的水氣因而在迎風面上空凝結成雲降雨,待氣流翻越過山嶺,在背風面下降時,已變成乾燥空氣,此時因空氣被壓縮而增溫(每下降一百公尺氣溫就上升攝氏一度),當其降至地面時,溫度比原地面的氣溫高許多,形成一般乾熱風稱為焚風,在台灣俗稱火燒風。當有颱風或低氣壓在台灣北部通過,吹強勁之西風時台東常發生焚風。 1988 年 5 月 7 日台東氣象站測得台東當日中午 12 時之氣溫為 33.5 ℃,到了 14 時出現 39.7 ℃之高溫,類似火燒的感覺。

水稻開花期間若遇強風會使植株乾燥而造成不稔,對穀粒表面則造成機械傷害而影響穀粒生長,並使稻株倒伏。但因焚風所造成之溫度提高,若為抽穗前會有不稔現象,若逢稻穗剛伸出時期常造成白穗。

(六)溫度與營養間的反應

水稻之栽培,大多數情況下,決定稻米產量的因子在於每平方公尺的穎花總數,每平方公尺的穎花數目和開花期內全部氮吸收量有關,溫度的高低又可能造成營養效應及穎花的增減與稔實與否。

減數分裂期的低溫下,氮肥可能引起不稔,當溫度高於或低於臨界溫度,氮肥的供應對不稔不發生影響,但在中度低溫(16 ℃)不稔的百分率隨氮肥供應量增加而增加。生殖生長期間,低溫高氮肥的影響,可由磷肥的增加而減輕。

 

四、水稻溫度受害減輕之因應對策:

氣象因素中溫度對水稻造成之傷害,乃臨界溫度以上或以下的高溫或低溫,此等非適溫均可能形成對水稻的傷害,自秧苗期至本田初期以迄成熟前整個稻作生育期均可能發生。

台灣之稻作栽培環境,秧苗期受高溫燙傷(二期作)或秧苗期至移植初期間之寒流冷害(一期作)為受害的第一階段。至分蘗期以後,進入生殖生長期之減數分裂期及齊穗前,因溫度影響而發生之青立不稔為第二階段之受害。溫度過高及火燒風吹襲而形成之異常高溫影響的程度尚不及冷害普遍,針對其受害之防範茲舉例如下:

(一)耐冷害品種之採用

已知冷害對水稻生產所造成之損失較高溫度普遍,因此,育種家在耐寒育種方面已著手進行。育成後代之選拔為不同海拔、分期播種、人工氣候室、循環恆溫冷水等四種檢定方法,預期在不久的未來應該能有耐冷兼質優高產的品種可供應用。

(二)適期插秧

地區間之插秧適期是歷經多年的試驗而得,雖因品種間之特性稍有不同,但適期之差異不大。因此採用適期插秧,或可避免異常氣象之溫度變化而造成的傷害。台東區之插秧適期第一期作為一月上旬至二月下旬,第二期作為七月上旬至七月下旬。

(三)育成健苗

低溫之年秧苗品質與產量之影響密切,秧苗之冷害抵抗性成苗>中苗> 3 葉苗>稚苗,因此採用 3 葉齡以上的秧苗可減低移植初期及其後冷害之程度。

(四)水分管理

水溫影響冷害的大小隨溫度高低及水深而定,在大多數情形下,水溫是高於氣溫,增加水深時,控制穗生長的水溫時間可延長。所以減數分裂期,當氣溫低於臨界溫度時,增加水深約15-20公分,可以保護植株免於低溫帶來之不稔。

焚風吹襲之際溫度增高,濕度降低,為防因焚風時之水稻呼吸作用加速,蒸散速率驟增而影響生長,做好水分管理,給予水深約 15 – 20 公分之水位,可獲得保護功用且減少受害。

五、結語:

有關溫度與水稻生長,息息相關,異常溫度變化對水稻生長、稔實、成熟均有影響,酌加瞭解,試圖以若干可行方式因應,應可減低所造成的損害。

 

資料來源:江瑞拱,「溫度對水稻生產之影響」,台東區農業專訊第三十五期

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